Darüber, welche Stickstoffquelle von Aquarienpflanzen bevorzugt werden, kann man viele unterschiedliche, teil widersprüchliche Aussagen lesen. Welche Stickstoffquelle wird nun tatsächlich bevorzugt? Ammonium (NH₄⁺) oder Nitrat (NO₃^-)? Welche Stickstoffverbindungen können überhaupt von Aquarienpflanzen aufgenommen werden? Was machen die Pflanzen mit dem aufgenommenen Stickstoffverbindungen? Wie und wozu brauchen sie Stickstoff?

stickstoff ist nach Kohlenstoff, Sauerstoff und Wasserstoff das wichtigste chemische Element für Pflanzen und andere photoautotrophe Organismen. stickstoff macht nach Kohlenstoff, Sauerstoff und Wasserstoff einen Anteil von etwa 5% der Pflanzentrockenmasse aus. Das schließt neben den höheren Pflanzen, zu denen auch die meisten Aquarienpflanzen gehören, auch einfachere Photosynthese betreibende Eukaryoten, wie Algen aber auch Moose, als auch prokarytische Organismen, wie Purpurbakterien oder Cyanobakterien, ein. Sie nutzen diesen ultimativ unter anderem für die Herstellung von Aminosäuren, den Grundbausteinen der Proteine, und Nukleinsäuren, den Grundbausteinen der DNA, aber auch von Chlorophyll. Dieser Prozess wird auch als Aminosäure- beziehungsweise Nukleinsäure-Biosynthese bezeichnet. Aminosäure, der Name verrät es schon etwas, hat etwas mit Aminen zu tun. Amine sind auf Ammoniak basierte, organische Verbindungen. Nach ihnen ist auch die Amino-Gruppe R-NH₂ bennant, die man unter anderem auch in Aminosäuren findet. Diese ist neben der organischen Säuregruppe, R-COOH, kenzeichnende funktionelle Gruppe der Aminosäuren. Aminosäure = Amino-Gruppe + organische Säuregruppe. Aus welchem der anorganischen Stickstoffmetabolite beziehen unsere Aquarienpflanzen nun bevorzugt und aus welchem hauptsächlich ihren Stickstoff? Aus Ammonium (NH₄⁺), Ammoniak (NH₃), Nitrit (NO₂^-) oder Nitrat (NO₃^-) ?

Höhere Pflanzen nehmen Stickstoff vorallem in Form von anorganischen Ionen (Ammonium NH₄⁺, Nitrit NO₂^- oder Nitrat NO₃^-), also als kleine, geladene Moleküle auf. Von vielen Pflanzen ist bekannt, dass sie zudem einfache Aminosäuren (beziehungsweise deren Salze) wie Asparaginsäure oder Glutaminsäure aufnehmen. Besonders für Pflanzen die an Standorte angepasst sind, welche für die Mineralisation dieser organischen Stickstoffverbindungen zu anorganischen Verbindungen ungünstig sind, Stellen organische Stickstoffverbindungen wie Aminoäuren eine wichtige Stickstoffquelle dar.

Das giftige Ammoniak kann über die Spaltöffnungen der Blätter aus der Luft aufgenommen werden, wird unmittelbar am Ort der Aufnahme im Cytosl (Zellplasma) durch das Enzym Ammoniak-Monooxigenase in ungiftiges Ammonium umgewandelt. Das neutrale Ammoniak-Molekü kann zudem, im Gegesatz zum geladenen Ammonium-Ion, durch die Zellwand und -membran der Pflanze diffundieren. Wasserpflanzen nehmen Ammoniak also über die gesamte Oberfläche der Pflanze aus dem Wasserkörper auf.

Bei zu hohen Ammoniak-Konzentrationen kommt die Pflanze mit Produktion und Regeneration ihrer Amoniak-Monoxigenase dem Einstrom von Ammoniak nicht mehr nach, und es kommt zu Gewebeschädigungen durch Ammoniak. Das gilt sowohl für Landpflanzen als auch für Wasserpflanzen.

Einige Pflanzen können zudem auch Harnstoff (CO(NH₂)₂) unmittelbar aufnehmen und verwerten. In vielen Fällen muss Stickstoff aus Harnstoff aber durch Hydrolyse in Ammonium und CO₂ erst pflanzenverfügbar werden.

CO(NH₂)₂ + 2 H₃O ⇒ CO₂ + 2 NH₄⁺

CO(NH₂)₂ + 2 H₂O ⇒ CO₂ + 2 NH₃

Diese Reaktion läuft zwar auch spontan ab, wird im Boden jedoch von Bakterien mit Hilfe des Enzyms Urease katalysert.^[1b]

Gleiches trifft grundsätzlich auch für Algen und Cyanobakterien zu. Einige wenige können jedoch auch Stickstoff aus anderen organischen Quellen, wie Aminosäuren oder Amiden, nutzen. Hinzu kommen noch die Hülsenfrüchtler (Leguminosen) und ein paar wenige andere Pflanzen, die mit Hilfe in den Wurzeln symbiotisch lebender Knöllchenbaktieren (Rhizobien) Luftstickstoff nutzen können. Dies ermöglicht es ihnen, auch extrem Stickstoffarme Standorte zu besiedeln, was anderen Pflanzen nicht möglich ist.

Nitrat ist oft die wichtigste Stickstoffquelle für terrestrische Pflanzen, weil es meist die häufigste anorganische Stickstoffverbindung ist. Sie ist die Stabilste und dauerhafteste Form anorganischen Stickstoffs aus der Oxidation organischer Stickstoffverbindungen, da die Vorstufen sehr schell durch Nitrifikationsbakterien oxidiert werden. Selbst dann, wenn der Boden merkliche Konzentrationen an Ammonium enthält, bedeutet dies noch lange nicht, dass dieses auch für die Pflanzen leicht verfügbar ist. Dies trifft besonders auf tonig-lehmige Böden mit einem deutlichen Anteil an Schichtsilikaten wie Kaolinit oder Montmorillionit zu. Hier liegt das Ammonium scher herauslösbar zwischen den Silikatschichten vor.^[1a] Unter solchen Umweltbedingungen ist Nitrat die wichtigste, weil am besten verfügbare Stickstoffquelle für Pflanzen. Unter anderen Rahmenbedingungen liegt pflanzenverfügbarer, anorganischer Stickstoff jedoch vor allem als Ammonium vor, so dass dies die häufigste Stickstoffquelle für die Pflanze darstellt. Das trifft gerade auf Wasserpflanzen zu.

Generell ist Stickstoff in jeder pflanzenverwertbaren Form unter naürlichenen Bedingungen meist Mangelware. Die Verfügbarkeit von Stickstoff ist damit ein bedeutender Einschränkungs-Faktor für das Pflanzenwachstum. Allein in anthropogen beeinflusten Wässern, beispielsweise durch Dünger oder Abwasser, aber oft auch im Aquarium, ist Stickstoff im überfluss vorhanden. Das führt unter anderem zur überdüngung der Gewässer mit den Folgen der Eutrophierung und im schlimmsten Fall dem Umkippen des Gewässers.

Wie zu jedem anderen Thema kursiert auch bei diesem viele Aussagen in Internet, die sich bei näherer Betrachtung als sachlich falsch herausstellen. Oft werden beispielsweise Umstände, welche bei Landpflanzen zutreffen, auf Wasserpflanzen angewendet. Die Situation bei Landpflanzen ist aber in wichtigen Details ungeeignet, um den Fall bei Wasserpflanzen zu argumentieren, weil sie die ökophysiologischen Besonderheiten von Wasserpflanzen als Ergenis einer mehr oder weniger starken Anpassung an die aquatische Lebensweise und die physiko-chemischen Besonderheiten des aquatischen Lebensraums selbst nicht berücksichtigen. Worin wichtige Unterschiede zwischen Wasserpflanzen und Landpflanzen bestehen, läst sich auch erklären.

Bei der Aufnahme eines Nitrat-Anions wird zusätzlich ein Wasserstoff-Ion, oder ladungsequivalent andere Kationen wie Kalium (K⁺), Calcium (Ca²⁺) oder Mangan (Mn²⁺), aufgenommen (Symport). So wird die elektrische Neutralität der Ionenaufnahme erzielt und es wird die Aufnahme zusätzlicher Nährstoffe ermöglicht.

Zur Aufnahme eines Ammonium-Ions muss die Pflanze dagegen im Gegenzug ein einwertiges Kation abgeben (Antiport). Das geschieht ebenfalls in Form eines Wasserstoff-Ions H⁺. Richtig, das ist das Säure-Ion. Eine Landpflanze säuert also bei der Aufnahme von Ammonium über die Wurzeln (oder aus Regenwasser, durch die Blätter) das Erdreich an ihrem Standort an. Ein saurer Boden ist jedoch für viele Pflanzen äußerst ungünstig. Die meisten Landpflanzen bevorzugen Nitrat als Stickstoffquelle und können die Vorteile der unmittelbaren Verstoffwechselbarkeit von Ammonium nicht dauerhaft zu ihren Gunsten nutzen. Bei einer ausschließlichen Ammonium-Düngung kommt es deshalb zu der beschriebenen Ansäuerung des Bodens. Der Pflanze bleibt in einer solchen Situation nichts anderes überig, da keine andere Stickstoffquelle zur Verfügung Steht. Unter natürlichen Bedingungen Steht vielen Landpflanzen, durch die Tätigkeit der Nitrifikationsbaktieren und anderer Mikroorganismen im Boden, ohnehin praktisch nur Nitrat, das Endprodukt der oxidativen Mineralisation organischer Stickstoffverbindungen, zur Verfügung.

Auf das Gesamtsystem bezogen ist es aber egal, ob die Ansäuerung nun durch die Oxidation von Ammonium zu Nitrit durch Nitroso-Bakterien oder durch den Antiport zur Aufnahme von Ammonium durch die Pflanze geschieht.

Einige Pflanzenarten, welche ans saure Standorte adaptiert sind, zeigen jedoch eine deutliche Bevorzugung von Ammonium gegenüber Nitrat. Das gilt beispielsweise für die torfbildenden Moose der Gattung Sphagnum. Durch bestimmte Moleküle (Polygalacturonsäure) auf ihrer Oberfläche können diese Moose Kationen, wie Ammonium, tauschen. Im Gegenzug geben sie Wasserstoff-Ionen ab. Dies ist zum einen eine Anpasung an die extrem nährstoffarmen Bedingungen im Hochmoor und zum anderen eine Methode, Konkurrenz durch andere Pflanzenarten zu unterdrücken.

Bei Wasserpflanzen besteht jedoch das Problem der Ansäuerung nicht in dieser aktuten Form. Sie nehmen zudem ihre benötigten Stickstoffverbindungen kaum über die Wurzeln aus dem Boden, sondern hauptsächlich direkt aus dem Wasser über die Blätter auf. ^[23b] Durch das immense Wasservolumen und die Säurebindekapazität ist eine übermäßige Ansäurung des Wassers durch die Ammonium-Aufnahme ausgeschlossen. Tatsächlich ist leicht saures Wasser sogar von Vorteil, weil sich das Dissoziationsgleichgewicht von Ammonium und Ammoniak Stärker zum Ammonium verschiebt, welches die Pflanze aufnehmen kann.

Deshalb sind sowohl Algen also auch höhere Wasserpflanzen in der Lage, das unmittelbar verwertbare Ammonium als bevorzugte anorganische Stickstoffquelle aufzunehmen. Ammonium ist somit sowohl für Wasserpflanzen als auch Algen, als Fausstregel, die bevorzugte Stickstoffquelle.^{[23] [6]} Dabei kann beispielsweise bei sehr hohen Ammonium-Konzentrationen sogar eine Abgabe von bereits aufgenommenem Nitrat durch die Pflanzen beobachtet werden.^[2] Dabei muss unbedingt auch die alltägliche Stickstoff-Quellen-Situation unter natürlichen Bedingungen berücksichtigt werden, an welche die Pflanze adaptiert ist. Im Aquarium ist eine ausschließliche Ammonium-N-Versorgung der Pflanzen ein unrealistisches Modell. Schon alleine deshalb, weil Pflanzen, Algen und Mikroorganismen um Ammonium als Stickstoffquelle wetteifern.

„ In the aquatic environment, however, ammonium predominates. This is because almost all sediments supporting aquatic plant growth are anaerobic. Ammonium, not nitrates, tends to accumulate, because anaerobic conditions discourage nitrification and encourage denitrification. Because ammonium predominates in the aquatic environment, most aquatic plant species have developed an ammonium-based nutrition. ”

[23b]

Es gibt zudem mehr oder weniger stark ausgeprägte artspezifische Präferenzen für Nitrat und Ammonium. Viele Pflanzenarten zeigen jedoch keine besondere Präferenz. Ganz abhängig davon, welche Stickstoffquelle der Pflanzenart im natürlichen Lebensraum überwiegend zur Verfügung Steht. Das hängt unter anderem damit zusammen, dass unter entsprechenden Umweltbedingungen, wie beispielsweise Trockenheit, hohe oder niedrige Bodentemperatur, Sauerstoffmangel in Staunassen Böden oder durch chemische Verbindungen, die mikrobielle Nitrifikation gehemmt wird. Somit wird Ammonium nicht oxidiert, es kommt unter Umständen durch anoxische Bedingungen sogar zur Reduktion von Nitrat. Der Stoffwechsel der Pflanzen hat sich im Laufe der Evolution an diese spezifischen Bedingungen angepasst. Das schließt jedoch eine entsprechende Akklimatisierungsfähigkeit an geänderte Umstände nicht aus. ^{[20b][4] [6]} Von Wasserpflanzenarten an extrem nährstoffarmen Standorten (extremes Weichwasser) ist bekannt, dass sie besonders aktiv Sauerstoff über ihre Wurzeln an das umgebende Substrat abgeben, um die Nitrifikation in der Rhizosphere aktiv zu unterstützen und durch direkte Aufnahme von Ammonium die spärlcihen Nährsalze noch verägen. ^[18].

NAD-H/H⁺ = Nicotinamidadenindinukleotid
NADPH/H⁺ = Nicotinamidadenindinukleotidposphat

Aufgenommener Nitrat-Stickstoff kann nicht unmittelbar für weitere Stoffwechselprozesse (Amino- und Nukleinsäure-Biosynthese) genutzt werden. Er muss zu erst in eine stoffwechselverfügbare Form, Ammonium, reduziert werden. Für die Reduktion von Nitrat zu Ammonium muss die Pflanze Energie aufwenden. Das ist auch logisch zu erklären. Nitrat ist eine ergieärmere Verbindung als Ammonium und irgendwo müssen die Elektronen für die Reduktion des Stickstoffatoms bei der Umwandlung von Nitrat zu Ammonium auch herkommen.

Aus der Oxidation von Ammonium über Nitrit zu Nitrat resultiert pro Mol eine Energiedifferenz von 350,8 Kilojoule.

• NH₄⁺ + 1½ O₂ ⇒ NO₂^- + H₂O + 2 H⁺ ΔG₀^' = -275 kJ/mol
• NO₂^- + ½ O₂ ⇒ NO₃^- ΔG₀^' = -75,8 kJ/mol
• nach Sigee, 2005, p. 255

Diese Reaktion läuft bergab, es wird Energie frei. Auf diesem Weg gewinnen ammonium- und nitritoxidierende Bakterien (Nirtifikationsbakterien) Energie. Genau diese Energie muss die Pflanze wieder in den umgekehrten Prozess der Nitrat-Reduktion investieren, um Nitrat zu Ammonium zu reduzieren. Die umgekehrte Bergaufreaktion benötigt also genau die Energie, welche bei der komplementären Bergabreaktion frei wird.

„ Unlike nitrate, ammonium does not require reduction prior to the utilisation by the plant, thus resulting in considerable energy savings. ”

[Lewis, 1986, p. 26]

Für die bei der Nitratassimilation Stattfindende enzymatische Reduktion von Nitrat zu Ammonium wird diese Energie in Form von Elektronen bereitgestellt. Zudem sind Wasserstoff-Ionen notwendig, für deren Gewinn ebenfalls zuvor Energie notwendig war. Dazu werden chemische Energiespeicher in Form von NAD(P)H/H⁺ entladen, es wird Energie aufgewandt. Pflanzen „ertnen” praktisch ihre Energie aus Licht. Diese geerntete Energie wird für alle weiteren Stoffwechselprozesse nach unten weitergereicht.

ATP = Adenosintriphosphat

Die Energie des Lichtes wird durch Umwandlung in elektro-chemische Energie verwertbar und transportierbar. Diese Energie wird in Form von Energieequivalenten (ATP) und Reduktionsequivalenten (NADPH/H⁺) in der Lichtreaktion der Photosynthese aus den Lichtquanten des Sonnenlichts gewonnen. In der Dunkelreaktion der Photosynthese, dem Calvin-Zyklus, wird diese Energie zur Produktion von Hexosen (C₆-Zucker, C₆H₁₂O₆) wie Glukose genutzt und kann in dieser Form ebenfalls gespeichert und transportiert werden. Mit Glukose baut die Pflanze nun sowohl Substanz (Cellulose, Lignin) als auch Energiereserven (stärke) auf. Aus Glukose können weiterhin, entweder aus den Energiereserven oder unmittelbar, durch den Vorgang der Zellatmung (Glycolyse) wieder Reduktionequivalnte (NADH/H⁺) und Energieequivalente (ATP) gewonnen werden. Wenn auch über den Umweg anderer Stoffwechselschritte, Stammt die Energie der Pflanze somit letzlich aus der Lichtreaktion der Photosynthese. Ultimativ Stammt diese Energie aus den Kernfusionsprozessen der Sonne.

Das in nicht-grünen Zellen zur Nitrat-Assimilation verwandte NADPH/H⁺ entsteht dagegen vermutlich aus dem Vorgang des Pentosephosphatzyklus. Auch dieser ist aber von der durch die Photosynthese gespeicherten Energie (in Form von Glukose und anderen Zuckern) abhängig. ^{[7a], [7b] [7c] [7d] [7e] [7f] [g] [7h] [22a]}

Aufgenommens Nitrat wird von Algen und Pflanzen (photosynthetische Eukaryoten) mit Hilfe des Enzyms Ferrodoxin-Nitrat-Reduktase zu Nitrit und dann mit Hilfe des Enzyms Ferredoxin-Nitrit-Reduktase zu Ammonium reduziert.[7i][7j] [7k] [7l]

• NO₃^- + NAD(P)H/H⁺ + Ferredoxin-Nitratreduktase_red ⇒ NO₂^- + NAD(P)^- + Ferredoxin-Nitratreduktase_ox + H₂O
• NO₂^- + 8 H⁺+ 6 Ferrodoxin-Nitritreduktase_red ⇒ NH₄⁺ + 6 Ferrodoxin-Nitritreduktase_ox + 2 H₂O
• nach [Sitte et al., 1998, S.330], vereinfacht.

In grünen Geweben, wie den Blättern, wird NADPH/H⁺, in nicht-grünen Geweben (Wurzeln, Sproß) NADH/H⁺ oder NADPH/H⁺, als Elektronen und H⁺-Lieferant verwendet.

Dazu werden 8 Elektronen (e^-) benötigt, um das Stickstoff-Atom von der Oxidationstufe +V im Nitrat-Ion zur Oxidationstufe -III im Ammonium-Ion zu reduzieren. Hinzu kommen noch insgesamt 10 Wasserstoff-Ionen, die ebenfalls unter Energieaufwendung bereitgestellt werden.

• N^+VO_3- +2 e^- Nitratreduktase ⇒ N^+IIIO_2- +6 e^- Nitritreduktase ⇒ N^-IIIH₄⁺
• Sitte et al., 1998, S. 329.

Diesen bei der Nitrat-Assimilation nötige Schritt kann von der Pflanze bei der direkten Aufnahme von Ammonium aus dem Wasser übersprungen werden. Das ist ein weiterer Grund, aus dem Ammonium die bevorzugte Stickstoffquelle vieler Wasserpflanzen ist. Die Pflanze spart durch die unmittelbare Verwendung von Ammonium Engergie, welche sie anderweitig, beispielsweise für Substanzaufbau, nutzen kann. Zudem sind Pflanten in der Lage, Ammonium, im Gegensatz zu Nitrat, auch bei Dunkelheit aufzunehmen, da die direkte Ammonium-Assimilation deutlich weniger energieintensiv ist als die Nitrat-Assimilation mit der folgenden Reduktion zu Ammonium. Direkte Ammonium-Assimilation ist nicht von der Verfügbarkeit von Reduktionsequivalenten und somit auch nicht unmittelbar von der Photosynthese abhängig. ^[13].

Die Pflanze nutzt mit Ammonium als Stickstoffquelle folglich schlicht die energetisch günstigere Alternative und stellt, sofern Ammonium entsprechnd hoch konzentriert und verfügbar vorliegt, die Nitrat-Assimilation ein. Umstellung beschreibt die graduelle Natur des Prozesses aber besser als Blockieren. Die vollständige Umstellung erfolgt nur, wenn eine bestimmte Mindestkonzentrationen an Ammonium vorhanden sind, weil sie unter natürlichen Bedingungen, auf welche der Stoffwechsel und die Regelmechanismen der Pflanzen eingestellt ist, in vielen Fällen Nitrat die dominierende Stickstoffquelle darstellt. Die Umstellung des Stickstoffhaushalts der Pflanze wird erst einmal über die Genexpression der notwendigen Enzyme und membranständige Transportproteine für Nitrat (high / low affinity NO₃^--Transport System, NO₃^--HATS/LATS) oder Ammonium (high / low affinity NH₄⁺-Transport System, NH₄⁺-LATS/HATS) gesteuert. Sie werden von der Pflanze vermehrt oder ausschließlich hergestellt (Genxpression), wenn sie auch (vermehrt) gebraucht werden.

Hinzu kommt die durch Ammonium bedingte Hemmung der Ferrodoxin-Nitrat-Reduktase. Es werden bei ausreichender Menge an verfügbarem Ammonium quasi Schalter in der Pflanze umgelegt, welche ihren Stickstoffhaushalt von Nitrat-Assimilation auf Ammonium-Assimilation umstellen. Ein vollständiges Blockieren der Nitratassimilation durch Ammonium setzt damit entsprechend hohe Ammonium-Konzentrationen voraus, die in der aquaristischen Praxis unter regulären Bedinungen nicht auftreten. ^{[11b], [22b]} Aquarienpflanzen mägen zwar Ammonium als Stickstoffquelle bevorzugen, zur Blockierung der Nitrataufnahme sind die Ammonium-Konzentrationen im Aquariumwasser aber in der Regel zu niedrig.

Da Ammonium für Pflanzen in höheren Dosen giftig ist, kann es im Gegensatz zum Nitrat nicht gespeichert werden, sondern muss unmittelbar verstoffwechselt werden. Die unmittelbare Giftigkeit von Ammonium basiert auf der pH-Wert abhängigen Dissiziation zu Ammoniak, welches Zellmembranen und Zellorganellen angreift.

Bei Speicherung größerer Mengen Ammonium im Gewebe träte jedoch unweigerlich auch die Umwandlung in giftiges Ammoniak auf. Dessen Giftwirkung ist auf der Schädigung von Zellmembranen begründet. Dieses Problem kann insbesondere bei Ammonium als alleiniger Stickstoffquelle auftreten, oder dann, wenn Ammonium sich durch menschlichen Eintrag anreichert. ^[1c] Daher ist Ammonium an sich erst einmal nicht giftig. Es kann jedoch bei exzessivem Ammonium-Angebot zu negativen Effekten auf die Vitalität der Pflanzen kommen, weil, mangels Speicherbarkeit des Ammoniums, aufgenommes Ammonium unmittelbar in organische Kohlenstoff-Verbindungen (C-Skelette) eingebaut werden muss, um die Gefahr der Ammoniak-Bildung zu unterbinden. Die benötigten Kohlenstoff-Skelette stehen nicht mehr für andere Stoffwechselvorgäge zur Verfügung, wodurch es zu Mangelerscheinungen kommen kann.

Nitrit ist für Aquarienpflanzen ebenfalls ein Zellgift. Sie sind dennoch grundsätzlich dazu in der Lage, Nitrit als Stickstoffquelle aufzunehmen. Von der Pflanze aufgenommens Nitrit wird wie Ammonium schnell durch Enzyme umgesetzt. Effektiv werden aber Ammonium und Nitrat als Stickstoffquelle vorgezogen. Nur wenn diese nicht verfügbar sind, nehmen Wasserpflanzen auch Nitrit als Stickstoffquelle auf. Wie beim Ammonium gilt hier jedoch ebenfalls, dass, durch die zeitnahe Oxidation durch Nitrifikationsbakterien, Nitrit nur einen geringen Anteil an der Gesamt-Stickstoffaufnahme der Aquarienpflanzen hat.

Wasserlinsen, auch Entengrütze genannt, zeigen eine besonders gute Fähigkeit, Nitrit auch bei Vorhandensein von Ammonium und Nitrat aufzunehmen.^[16]

In Stärker bepflanzeten Aquarien kann deshalb auf eine definierte oxidative Filterung durch einen Filter verzichtet werden. Den Aquarienpflanzen Steht somit mehr Ammonium unmittelbar zur Verfügung, weil es langsamer durch Mikroorganismen oxidiert wird, als bei schneller Oxidation im Filter. Hier genügt eine reine Wasserumwälzung um eine gute Verteilung und Nachschublieferung von Nährstoffen für die Pflanzen zu gewährleisten. Dies beschreibt eines der Grundprinzipien filterloser Aquarien. In einem solchen pflanzenbetonten Aquarium ist auch die Filterung über Zeolith zur Ammonium- und Ammoniak-Adsorption kontraproduktiv.

Neben Teilwasserwechsel, chemischen Filtermedien und der mikrobiellen Umsetzung von Stickstoffmetaboliten durch Nitratatmung (Denitrifikation), ist der Zuwachs von pflanzlicher Biomasse, also Pflanzenwachstum, in das Aquarium eingebrachtes und sich durch den oxidativen Abbaun organischer Stickstoffverbindungen anreicherndes Nitrat zu entfernen. Schnellwachsende Pflanzenarten sind hier gegenüber langsamwachsenden Arten zu bevorzugen. Hornkraut (Ceratophyllum demersum) beispielsweise nimmt bei günstigen Bedingungen 2 mg Nitrat pro 1g Pflanzentrockenmasse auf. ^[11] Auch Schwimmpflanzen, wie Wasserlinsengewächse der Gattungen Landoltia, Lemna, Spirodela, oder Wolffia, oder die Muschelblume Pistia Stratiotes, sind durch ihr schnelles Wachstum und ihre geringen Ansprüche gut geeignet, dem Aquarienwasser durch Zuwachs pflanzlicher Biomasse Nitrat und andere anorganische Stickstoffverbindungen in großen Mengen zu entziehen. Schwimmpflanzen sind zudeum unabhängig vom im Wasser gelösten CO₂, da sie ihren Bedarf aus der Luft decken. Für entsprechnden Massezuwachs müssen auch andere Faktoren, insbesondere die Beleuchtung, Stimmig sein. Ein übermäßiges Wachstum mit vollständiger Bedeckung der Wasseroberfläche sollte aber durch regelmäßiges Abfischen und Ausdünnen des Bestandes verhindert werden, damit der Gasatausch nicht behindert wird. Auc eine übermäßige Abschattung der untergetauschten Aquarienpflanzen wird so verhindert.

Nitrat ist durch die schnelle Oxidation von Ammonium und Ammoniak im Aquarium die dominierende Form pflanzenverfügbaren, anorganischen Stickstoffs. Beide Varianten des Stickstoff-Metabolismus bergen Vorteile und Nachteile für die Pflanze. Das trifft besonders bei einer exklusiven Versorgung mit nur einer Stickstoffquelle zu. Deshalb ist für viele Pflanzen eine gemischte Versorgung aus verschiedenen Stickstoffquellen von Vorteil. Die Nachteile der Alternativen können gegeneinander aufgewogen und die Vorteile genutzt werden.

Effektiv betrachtet ist somit die Frage der Aufnahme von Ammonium und Nitrat bei Aquarienpflanzen nicht eine von „entweder oder” sondern von „und”. Wenn Ammonium verfügbar ist, wird es zusätzlich zum Nitrat aufgenommen. Dabei kann es bei hohen Ammonium-Konzentrationen, zumindest kurzfristig, zur Reduzierung der Nitrataufnahme kommen. Verfügbarkeit von Ammonium ist unter regulären Bedingungen im Aquarium, wo Ammonium beziehungsweise Ammoniak von Bakterien schnell zu Nitrat oxidiert wird, zumeist eher ein glücklicher Umstand, den die Pflanze schnell nutzen muss. In Aquarien mit negativer Stickstoff-Bilanz kann deshalb eine Stickstoffdüngung sowohl in Form von Ammonium als auch Nitrat oder Harnstoff erfolgen. Als Ammonium-Quellen kann dazu Ammoniumhydrogencarbonat, als Hirschhornsalz oft im Supermarkt verfügbar, oder Ammonium-Nitrat aus dem Gartenmarkt verwendet werden. Nitrat kann gut dosierbar als wässrige Kaliumnitrat-Lösung zugegeben werden. Harnstoff ist verältnismäßig erschwinglich in der Apotheke erhältlich, bei Kaliumnitrat sieht es mit der Beschaffbarkeit, bedingt durch dessen weniger harmlose Einsatzmöglichkeiten, eher schlecht aus. Da die Gefahr einer Ammoniak-Vergiftung der Aquarienbewohner besteht, ist bei der Verwendung von Ammonium-Salzen als Stickstoffdünger sowohl die Gesamt-Ammonia-Konzentration als auch der pH-Wert im Aquarium zu beachten. Eine kombinierte Düngung mit anorganischen NPK-Düngern (Blaukorn) ist ebenfalls möglich.

Ammonium-Toxizität hängt von vielen Faktoren ab. Dies sind insbesondere artspezifische Toleranzen, desweiteren die Ammonium-Konzentration. Neben der Konzentration ist also die Pflanzenart ein entscheidender Faktor, sowie die Verfügbarkeit anderer Nährstoffe, unter anderem Nitrat, aber auch Metall-Kationen. Bis auf wenige Ausnahmen ist Ammonium die von Wasserpflanzen bevorzugte Stickstoffquelle. Dies gilt insbesondere für echte Wasserpflanzen, aber auch für submers lebende amphibische Sumpfpflanzen oder Schwimmpflanzen.

In den geringen Konzentrationen, in denen Ammonium in Aquarium mit funktionierender Nitrifikationskette vorkommt, ist es dagegen eine energieeffiziente Ergänzung zum Nitrat-Stickstoff. Selbst bei ausschließlicher Stickstoff-Düngung über Ammonium-Salze wird ein Großteil des Ammoniums von den Nitrifikationsbakterien zu Nitrat oxidiert. Es ergibt wenig Sinn, die heterogene N-Quellen Situation im Aquarium mit den Extrembedingungen von ausschließlicher Ammonium-N-Versorgung („reine Ammonium Ernährung“) zu vergleichen.